ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА яда
Пчелиный яд является продуктом секреции специальных желез рабочих пчел, эволюционно связанных с их половым аппаратом. Происхождение и назначение, функциональная и морфологическая связь ядовитых желез с репродуктивными органами особенно отчетливо прослеживается при рассмотрении эволюционного развития семейства пчелиных. Пчелиные вместе с ближайшими родственниками — осами объединяются под общим названием — жалящие перепончатокрылые. Название связано с тем, что яйцеклад этих насекомых, кроме главной функции — откладки яиц, приобрел в филогенезе еще одно назначение — орудия защиты и нападения. При этом придаточные железы яйцекладущего аппарата превратились в производящие ядовитый секрет. Целесообразность такого превращения становится понятной, если учесть, что любое полезное приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды наследственно закрепляется в эволюции, так как способствует выживанию и процветанию вида, рода, семейства. Появление и расцвет жалящих приходится на период возникновения покрытосеменных растений — около 100 млн. лет назад. Именно в это время от перепончатокрылых обособилась группа, перешедшая на питание животной пищей. Особенно важным это оказалось при развитии организма из яйца, которое откладывалось не просто куда-нибудь, а непосредственно в подходящий организм жертвы. Для этого было необходимо, проткнув яйцекладом покровы личинки или взрослого членистоногого (жука, бабочки и др.), впрыснуть внутрь ие только яйцо, то и токсическое вещество, парализующее жертву. Такой парализованный, обездвиженный и в то же время живой корм — консерва оказался идеальным местом для развития потомства жалящего насекомого. Сегодня мы имеем множество видов (наездники, одиночные осы и др.), У которых яйцеклад функционирует совместно с парализующим ядом.
Из сказанного следует, что секрет, выделяющийся из придаточных желез жалящих, обладает, прежде всего, активностью, парализующей нервную систему жертвы. Отсюда и отнесение пчелиного яда к группе нейротоксических (нейротропных) ядов. В дальнейшем приобретенное приспособление жалящих усовершенствовалось в нескольких направлениях. Это было связано с выделением группы общественных насекомых, куда вошли и пчелы. В связи с разделением функций в семье, подобно органам в организме, когда откладка яиц стала прерогативой матки, у остальных пчелиных самок—рабочих пчел яйцекладущий аппарат редуцировался, стал недоразвитым. В противоположность этому у них получил дальнейшее развитие и усовершенствование жалящий аппарат, так как одна из функций рабочих пчел еще и охрана всей семьи. В соответствии с этим для более эффективной защиты от сложно устроенных, крупных врагов совершенствовался как сам жалящий аппарат, так и качество вырабатываемого ядовитого секрета.
Сегодня жалящий аппарат пчел — идеально сконструированное автоматическое оружие (рис. 1). Он расположен в задней части брюшка и по своему происхождению представляет видоизмененные тергиты 8 и 9 абдоминальных сегментов. Стержень жала состоит из луковицы, куда открывается общий проток ядовитых желез, стилета и колющих щетинок, являющихся хитиновыми образованиями. Стержень жала соединен с базальным аппаратом двумя парами дуг, образуя жалящий аппарат. Ранящий аппарат приводится в действие группой мышц, в результате чего стилет и щетинки выдвигаются из брюшка, внедряясь в покровы жертвы. Ядовитых железы две: длинная, разветвленная, содержащая кислый секрет, с крупным резервуаром, и короткая, трубковидная, содержащая щелочной секрет. Снаружи
пятой кислая железа покрыта тонкой -оболочкой. Под ней располагается железистый слой клеток, вырабатывающих ядовитый секрет. Внутри расположен проток, тянущийся вдоль всей железы. Резервуар заключен в мышечную оболочку, а внутри также выстлан железистыми клетками. Просвет его занят готовым секретом кислой железы. Щелочная (дюффуровская) железа имеет мышечную оболочку, под которой находятся складки железистой ткани. По всей длине проходит проток, так же как и проток кислой железы, открывающийся в луковицу стержня жала. Считается, что за эффект токсического действия отвечают секреты обеих желез.


РЕЗЕРВУАР С ДДСМ' СТОЛЕТ
яновишй
ПРОТОК
коллаж шктияки
РИС. 1. Ядовитый аппарат пчелы медоносной [Apis melliiera]